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玉米自交系幼苗生物量积累及根系形态对两种氮素水平的反应及聚类分析

来源: 作物杂志
阅读 49 | 0 | 2019-10-26 |

氮素是植物生长必需的大量营养元素之一,是限制作物生长发育及产量形成的关键因子[1-2]。近几十年来,氮肥的大量施用对全球作物产量的增加发挥了重要作用,然而相对于发达国家,发展中国家的作物氮素利用效率(NUE)却呈逐渐降低的变化趋势,中国作物整体的NUE不足30%[3]。氮肥施用过量不仅增加生产成本,而且土壤中过多的氮残余还会导致水源污染、土壤酸化、大气层破坏等一系列环境问题,这反过来又限制作物产量的稳定增长[4-6]。因此,利用现代生物学技术,创制氮素高效利用的作物新种质,培育氮素高效利用新品种,提高作物的氮素利用效率,是实现农业可持续发展的有效策略[7]

目前,关于作物氮高效利用以及耐低氮种质资源的筛选研究已经有很多报道。裴雪霞等[8]认为小麦干物质量和相对分蘖数可以作为小麦耐低氮种质资源筛选的指标。张楚等[9]认为株高、茎粗、叶面积、根冠比、叶绿素含量、叶片暗适应后最大荧光值Fm、根系过氧化物歧化酶活性及氮利用效率均可用于苦荞苗期耐低氮筛选的指标。根系作为吸收养分和水分的重要器官,对植株的生长起重要作用[10]。春亮[11]研究表明,在侧重于根系性状的氮高效品种选育中,根系生物量和根长等性状可以作为关键的参考指标。单个性状只能反映作物对氮素的响应,所以研究者多采用主成分分析法和聚类分析法对多个性状的表现进行综合评价[12-13]

玉米是主要粮食作物之一,也是畜牧业、工业、食品加工等领域的重要原料来源,在保障我国粮食安全上占据重要地位。围绕玉米氮素利用机制的研究,多是在大田环境下,通过施加不同量的氮肥,来评估玉米杂交种株高、产量等主要农艺性状对不同氮素水平的反应差异[14-15]。由于在农业生产上氮肥常年过量投入,多数农田存有大量的氮素资源,因此很难通过此方式准确评价不同玉米基因型对氮素的吸收、利用效率的差异。本研究利用水培法,通过低氮和正常氮素水平处理,对35份玉米自交系苗期地上部和根系性状进行分析,比较不同玉米自交系在两种供氮水平下的反应差异,探究玉米幼苗根系性状与氮素吸收、利用的关系,以期为氮高效玉米种质资源的搜集、筛选以及氮高效玉米品种的选育积累资料。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2017年在山西农业大学农学院人工气候室进行。以35份玉米自交系为试验材料,其中33份为玉米育种中用到的经典自交系,包括PH4CV、郑22(Zheng 22)、PH6WC、昌7-2(Chang7-2)、278、丹9046(Dan 9046)、B73、CR2919、丹340(Dan 340)、Mo17、H540、ZYH-7、CRE2、K12、489、87-1、郑58(Zheng 58)、综3(Zong 3)、3178、ZYH-6、ZYH-10、沈135(Shen 135)、PH2VK、PH5AD、175、BM、C531、HY9704、沈137(Shen137)、黄308(Huang 308)、Mt、PH6JM和4461,另外2份玉米自交系XY4和XY20是由先玉335经过10代自交选育而成。

1.2 培养方法

将玉米自交系种子在10%的H2O2溶液中消毒30min,蒸馏水清洗后浸种12h,转移至垫有双层滤纸的培养皿中,25℃培养箱中催芽,待种子露白后播于装有石英砂的发芽盒中,室温下暗培养至第2片叶完全展开,挑选长势一致的幼苗,去掉胚乳后移栽到含44L营养液的育苗箱,置于人工气候室培养,昼夜长短及温度分别设定为16h/8h和26℃/18℃,光照强度为14 000Lx,期间用电动气泵连续通气。设置2mmol/L(正常,NN)和0.04mmol/L(低氮,LN)两个氮素水平[16],营养液p H为6.0±0.1,每天调节1次,每3d换1次营养液,同时随机更换水培箱的位置。水培14d后,两个氮素水平处理每个自交系随机取6株幼苗,分离地上部和根系用于性状测定。营养液组成(单位:mmol/L)[17]:K2SO4 0.75,KCl 0.1,KH2PO4 0.25,MgSO4·7H2O0.65,EDTA-Fe 0.1,H3BO3 0.01,MnSO4·H2O 1.0×10-3,ZnSO4·7H2O 1.0×10-3,CuSO4·5H2O 1.0×10-4,(NH4)Mo7O24·4H2O 5.0×10-6,用Ca(NO3)2·4H2O供给氮,低氮中不足的Ca2+用Ca Cl2·2H2O补充至2mmol/L。

1.3 根系性状和生物量测定

根系性状:将根系用水清洗,放入装有双蒸水的有机玻璃盘(30cm×20cm)中,逐一分开侧根,防止重叠,然后使用Epson V800扫描仪扫描。利用Win RHIZO软件分析根系性状,包括总根长、根尖数、根表面积、根直径和根体积,手工测量初生根长。测定完成的根系放置于烘箱中120℃杀青30min,80℃烘至恒重,测定干重[18]

地上部干重:将幼苗地上部样品放置于烘箱中120℃杀青30min,80℃烘至恒重,称量干重。

根据公式根冠比=根系干重/地上部干重、单株生物量=地上部干重+根系干重,分别计算根冠比和单株生物量。

1.4 全氮含量测定

采用H2SO4-H2O2-靛酚蓝比色法测定各玉米自交系幼苗地上部和根系的氮素含量[19]。氮素生理利用效率(%)=单株生物量/单株氮素积累量×100。

1.5 数据整理与统计分析

测定的数据经Excel 2003进行整理,利用SPSS16.0软件对整理好的数据进行统计分析,计算各性状在两个氮素水平下的变异系数(CV)、基因型变异方差值、氮素处理方差值、基因型与氮素互作方差值及低氮效应,低氮效应=(LN条件下性状值-NN条件下性状值)/NN条件下性状值×100%。

1.6 主成分分析和聚类分析

利用MATLAB软件的“princomp”和“plot”函数对10个性状进行主成分分析。采用Min-Max方法对各性状统计数据进行标准化处理,利用变换公式:(n-最小值)/(最大值-最小值),使所有性状值在0~1的特定区间,其中n是自变量,然后使用TBtools软件基于最长距离法和欧氏距离法进行层次聚类,并绘制聚类热图[20]

2 结果与分析

2.1 两种氮素水平下玉米苗期生物量和根系性状的统计结果及相关性分析

方差分析结果(表1)显示,除了总根长在氮素处理间无显著差异,其余性状在不同基因型、氮素处理和基因型与氮素互作上均存在极显著差异,说明不同自交系在不同性状上存在较大变异,对氮素的反应存在较大差异,且这些差异的产生在一定程度上受基因型和氮素互作影响。进一步分析(表1)发现,在NN条件下,10个性状中以总根长、侧根数、根表面积、根体积的变异系数较大,分别达到54.61%、49.79%、48.51%和44.17%,根平均直径的变异系数最小,仅有12.54%,其余5个性状的变异范围在19.82%~39.39%之间。而在低氮条件下,根体积的变异系数最大,为47.88%,仍然是根平均直径的变异系数最小,仅为16.24%,其余按变异系数大小依次为根表面积、侧根数、总根长、根干重、地上部干重、单株干重、根冠比和初生根长;在低氮效应上,仅地上部干重和单株干重具有负效应,说明低氮胁迫造成地上部和单株生物量的降低,其余表现出正效应的8个性状均为根系性状,其中以根冠比效应值最大(136.69%),而以总根长的效应值最小(1.86%)(表1),说明低氮胁迫可以促进根系形态的建成。

表1 两个氮素水平下不同玉米自交系生物量和根系性状

Table 1 Seedling biomass and root traits among different maize inbred lines at two nitrogen application levels

表1 两个氮素水平下不同玉米自交系生物量和根系性状

注:“**”和“ns”代表差异极显著(P<0.01)和差异不显著(P>0.05)。下同

Note:"**"and"ns"indicate significant difference at 0.01 level and no significant difference at 0.05 level,respectively.The same below

相关性分析结果(表2)表明,在NN条件下,根干重除与初生根长和根平均直径相关性不显著外,与其余7个性状均具有显著或极显著相关性,而在LN效应下,根干重与其余9个性状均显著或极显著相关。此外,在NN条件下,与总根长、侧根数、根冠比、根表面积、根体积、单株干重、地上部干重、根平均直径和初生根长相关性显著或极显著的性状分别有7、6、5、7、8、2、2、3和3个;而在LN条件下,与总根长、侧根数、根冠比、根表面积、根体积、单株干重、地上部干重、根平均直径和初生根长相关性显著或极显著的性状分别有5、6、1、5、5、7、7、2、3个(表2)。由此可以看出,有8个性状在两种氮素水平下的变异来源发生了变化。

2.2 两种氮素水平下玉米生物量和根系性状的主成分分析

主成分分析结果(图1)表明,3个主成分的累积贡献率在NN和LN条件下分别达到85.00%和84.00%,说明这3个成分在两种氮素水平下均具有较强的代表性。在NN条件下,主成分1的方差贡献率为47.98%,在主成分1中,除了根平均直径为负向载荷外,其余性状均为正向载荷,但是向量值较大的性状包括总根长、根表面积、根冠比、侧根数和根体积,可概括为“根系形态因子”;主成分2可以反映所有变异的24.48%,与主成分2较相关的性状包括根干重、地上部干重和单株干重,可定义为“生物量因子”;主成分3可以解释全部变异的12.51%,与主成分3较相关的性状有初生根长和根平均直径。在LN条件下,主成分1的方差贡献率为58.46%,10个性状在主成分1中均为正向载荷,平均直径;主成分3则反映了全部变异的11.21%,其中向量值较大的性状有地上部干重、根干重、单与其存在较大相关性的性状只有根冠比。综上可以株干重、总根长、根表面积和根体积,可定义为看出,各个性状在两个氮素水平下的不同主成分间“幼苗长势因子”;主成分2可以解释全部变异的的变化,可能与其在两个氮素水平下相关性出现差14.31%,与主成分2较相关的性状有初生根长和根异存在一定关系。

表2 两个氮素水平下不同玉米自交系苗期10个性状间相关性分析

Table 2 Correlative analysis of ten traits at seedling stage among different maize inbred lines at two nitrogen application levels

表2 两个氮素水平下不同玉米自交系苗期10个性状间相关性分析

注:“*”代表显著差异(P<0.05)

Note:"*"indicate significant difference at 0.05 level

图1 两种氮素水平下玉米幼苗生物量和根系性状的主成分分析

Fig.1 Principal components analysis of maize seedling biomass and root traits at two nitrogen application levels

图1 两种氮素水平下玉米幼苗生物量和根系性状的主成分分析

A、B分别表示NN条件下10个性状在主成分1和主成分2的投影和在主成分2和主成分3的投影,C、D分别表示在LN条件下10个性状在主成分1和主成分2的投影和在主成分2和主成分3的投影。点表示35份玉米自交系的位置,线代表量化各性状对主成分贡献的大小和方向的向量。PRL、RAD、LRN、SDW、PDW、RSA、RV、RDW、TRL和R/S分别表代初生根长、根平均直径、侧根数、地上部干重、单株干重、根表面积、根体积、根干重、总根长和根冠比。下同

A,B represent the projection of the 10 traits in the principal component 1 and the principal component 2,and in the principal component 2 and the principal component 3 under NN condition,C,D represent the projection of the 10 traits in the principal component 1 and the principal component 2,and in the principal component 2 and the principal component 3 under LN condition,respectively.The dots indicate the position of 35 maize inbred lines,and the lines represent vectors that quantify the magnitude and direction of a trait′s contribution to the principal component.PRL,RAD,LRN,SDW,PDW,RSA,RV,RDW,TRL and R/S indicate primary root length,root average diameter,lateral root number,shoot dry weight,dry weight per plant,root surface area,root volume,root dry weight,total root length and root-shoot ratio,respectively.The same below

2.3 两种氮素水平下不同玉米自交系的聚类分析

对35份玉米自交系的上述10个性状进行聚类分析(图2)发现,在LN和NN条件下,35份玉米自交系均可以聚为6组,其中LN条件下6个组中分别包含3、7、4、8、8和5个自交系,在NN条件下6个组中分别有2、9、7、4、8和5个自交系,除第5组相对稳定外,其余组的自交系在两个氮素水平下存在明显的组别变化。对在两种氮素水平下聚类结果中各组在不同性状上的差异进行进一步分析,结果发现,在LN条件下,第1组中的3个自交系除侧根数目相较于其余自交系较少外,其余9个性状均有更好的表现;第2组中的自交系除根平均直径比其余自交系相对较少外,其余9个性状均有更好的表现;第3组中的自交系除初生根长相对其他自交系表现较好外,其余9个性状均表现较差;第4组中的自交系除总根长和根干重相对于其他自交系表现较好外,其余8个性状均表现一般;第6组除根冠比相对较好外,其余9个性状均比前4组自交系的表现更差;而第5组中的自交系几乎在所有性状上均劣于其余自交系(图2A)。在NN条件下,第1组的两个自交系在所有根系性状上均有不错表现;第2组和第3组的16个自交系在地上部干重、根系干重和单株生物量上表现相对较好,而在其余性状上表现一般或较差;第4组的4个自交系在根系的5个性状上表现相对较好,而在其余性状上表现较差;第5组和第6组的13个自交系除初生根长和根平均直径表现相对较好外,在其他性状上表现较差(图2B)。综上可以看出,多数自交系的同一性状对LN和NN条件下的反应是相对独立的,因此不能通过特定氮素水平下某一性状的表现推测其在另一氮素水平下的变化。

图2 两种氮素水平下35份玉米自交系基于不同性状的聚类分析

Fig.2 Clustering analysis of 35 maize inbred lines based on different traits at two nitrogen application levels

图2 两种氮素水平下35份玉米自交系基于不同性状的聚类分析

2.4 玉米苗期性状对低氮胁迫的差异反应

本研究进一步对35份玉米自交系各性状的LN效应值进行了聚类分析。结果(图3)显示,35份玉米自交系可以聚为5组,1~5组中分别包含5、14、5、4和7个自交系,且每一组不同的性状对低氮胁迫的反应存在明显差异(图3A)。在LN条件下,第1组的自交系除地上部干重未显著提高外,其余9个性状均显著增加;第4组的自交系除地上部干重和单株干重显著降低以及根干重未呈现显著变化,其余性状均显著提高;第5组的自交系除根干重显著增加、单株干重未出现显著变化外,其余性状变化与第4组接近;第2组的自交系在地上部干重、总根长、根表面积、根体积和侧根数上显著降低,在单株干重上没有显著变化,其余性状均显著提高;第3组的地上部干重、单株干重和根平均直径显著降低,而根干重、根冠比、总根长、根表面积和侧根数均显著增加,其余两个性状未呈现显著差异(图3B)。此外,在LN条件下,根冠比在5组中均显著增加,总根长、根表面积和侧根数除在第2组中显著减少外,其余4组中均显著增加(图3B),说明多数自交系均通过向根系分配更多碳源来建成其根系形态,促进氮素吸收。据此推测,不同组别的自交系对低氮胁迫的反应可能受基因型与氮素互作影响。

图3 基于LN效应值的35份玉米自交系的聚类分析及各性状变异

Fig.3 Clusters of 35 maize inbred lines and the variations analysis between different traits based on LN condition

图3 基于LN效应值的35份玉米自交系的聚类分析及各性状变异

2.5 两种氮素水平下玉米氮素吸收和利用能力基因型差异比较

分别在1~4组中选取了部分自交系,包括第1组(XY4)、第2组(PH4CV、87-1、Mo17、B73和郑58)、第3组(综3和PH6WC)和第4组(昌7-2),测定了其根系、地上部和单株的氮素积累量及氮素生理利用效率。

分析(表3)发现,LN条件下,9份自交系的地上部氮素积累量较NN条件下均显著降低,其中PH6WC、综3、昌7-2、87-1和Mo17降幅均在70%以上,PH4CV降幅最小,仅为34.9%,而郑58、B73和XY4降低幅度分别为49.9%、55.6%和66.6%。相比于对照,9份自交系在LN条件下根系氮素积累量的变化趋势并不一致。其中,PH4CV、B73、XY4在LN条件下显著增加,增幅分别达到61.4%、42.7%和16.3%。其余6份自交系在LN条件下则表现为不同程度的降低,降幅较大的有昌7-2和87-1,均降低60%以上,其次为PH6WC,降低幅度为42.7%;其他3个降幅均在30%以下。由于地上部氮素积累量在整株当中所占的比重较大,均在75%以上,由此造成9份自交系的单株氮素积累量在LN条件下相较于对照均显著降低,其中以PH6WC、综3、昌7-2和87-1减少的较多,均降低了70%以上,PH4CV降低的相对较少,仅下降了23.8%,其余降幅在40%~68%。从氮素积累量上来看,在LN条件后,氮素吸收效率较高的自交系是XY4、B73和综3,而其余自交系则相对较低。在氮素生理利用效率上,9个自交系在LN条件下均显著提高。其中,87-1增加幅度最大,达到212.2%;其余依次为PH6WC、Mo17、XY4、郑58、综3、昌7-2、B73和PH4CV。综上可以看出,各组自交系性状变异与氮素吸收量和利用效率关系不大。

表3 9份玉米自交系氮素含量及氮素生理效率

Table 3 Nitrogen accumulations and nitrogen physiological efficiencies of nine maize inbred lines

表3 9份玉米自交系氮素含量及氮素生理效率

注:不同小写字母表示自交系在两氮素处理下差异显著(P<0.05)

Note:Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level among inbred lines under two nitrogen treatments

3 讨论

氮素是影响植物生长发育的重要营养元素之一。研究表明,氮素对玉米根系的生长具有双重作用,短期的氮素缺乏会促进根系生长,而高氮则抑制根系生长[21]。当氮素缺乏时,玉米幼苗地上部合成的同化产物更多分配至根系,因此使得根系优于地上部生长,根系构型更为庞大,生物量增加,而地上部生长受到限制,生物量降低,由此造成根冠比显著增大[22-23],从而提高玉米对氮素的利用效率[24]。植物的根系构型与氮素的吸收能力关系密切[25]。侧根的大量发生可以增加根表面积和根体积,从而有利于植物对水分和营养元素的吸收。氮素参与调控侧根的发生及生长过程,由此造成玉米对氮素吸收能力的改变[26]。Liu等[27]研究发现,玉米自交系综3和87-1对低氮胁迫的反应存在明显差异。在低氮胁迫下,综3侧根大量发生,而87-1的侧根数有所减少。在本研究中,LN相比于NN处理,综3的侧根数目、总根长和根表面积均显著增加,而87-1在以上3个根系性状上均未发生明显改变。综3的氮素积累量明显高于87-1,说明综3具有更加强大的氮素吸收能力,这可能是造成两者根系性状在低氮胁迫下出现差异的原因。此外,LN条件下,除PH2VK外,其余34份玉米自交系的根冠比均显著增加;总根长、根表面积和侧根数在14份自交系中显著减少,在21份中显著增加。有报道指出,在生物量一定的情况下,纤细的根系比粗大的根系具有更强的氮素吸收能力[28],这可能是造成本研究中一些玉米自交系根平均直径在低氮胁迫后降低,而根系生物量增加的原因。例如,LN相比于NN处理,综3、ZHY-10、PH6WC、278和ZHY-10的根平均直径显著降低,但是根系干重却显著增加。

李强等[29]研究表明生物量和根系性状可以作为评价作物的耐低氮能力,本研究也发现,在两个氮素水平下,生物量和根系性状的变异系数均在12%以上,且这些性状间存在一定的相关性,表明这些性状可以作为评价玉米耐低氮能力的参考指标。玉米的耐低氮能力在基因型间存在显著差异[30-31],本研究根据生物量和根系性状的低氮效应值将35份玉米自交系聚成5组,第1组自交系耐低氮能力最强,包括PH5AD、XY4、175、沈137和黄308,第2组自交系对低氮表现最敏感,包含14个自交系,其余组均为耐低氮中间型自交系。与低氮敏感型玉米自交系相比,耐低氮玉米自交系在低氮条件下根系形态指标和生物量的增幅较大,而根冠比下降的幅度较小。玉米对氮素的吸收利用是一个复杂的过程,对低氮条件下植株的表现具有重要的作用[32]。姜琳琳等[33]研究表明,低氮条件下玉米氮素吸收效率和氮素生理利用效率呈相反变化。本研究也得出类似的结果,如低氮条件下87-1单株氮素生理利用效率显著增加,且在9个自交系中最高,而87-1的单株氮素吸收量最少。姜琪等[34]提出,将单株氮素吸氮量和氮素生理利用效率相乘可以较准确地区分大麦耐低氮型和低氮敏感型品种,综合分析得出,XY4耐低氮能力最强,可根据耐低氮型玉米自交系生物量大、总根长长、侧根多等特点组配根系性状优良的杂交种。

4 结论

低氮胁迫对玉米自交系幼苗产生较大影响,单株干重和地上部干重显著减少,根系干重、根冠比、根表面积、根体积、根平均直径、侧根数和初生根长显著增大,单株氮素积累量降低而氮素生理利用效率升高。35份玉米自交系对低氮胁迫的敏感程度存在较大差异,其中XY4的耐低氮胁迫能力相对较强,可以作为玉米氮高效育种的种质资源。

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The Response and Cluster Analysis of Biomass Accumulation and Root Morphology of Maize Inbred Lines Seedlings to Two Nitrogen Application Levels

为探讨低氮胁迫对玉米自交系幼苗生物量和根系形态的影响,以35份玉米自交系为材料,测定了两个氮素水平处理后14d玉米幼苗的单株干重、地上部干重、根干重、根冠比、总根长、根表面积、根体积、根平均直径、侧根数和初生根长。结果表明,低氮胁迫下玉米幼苗根干重、根冠比、根总表面积、根体积、侧根数、根平均直径和初生根长显著增加,地上部干重和单株干重显著减小,而总根长没有明显变化。通过主成分分析和聚类分析发现,同一氮素水平下,玉米幼苗各性状的综合表现存在基因型差异,且在正常氮素和低氮条件下均可以分为6组。低氮处理后,选取的9个自交系地上部氮素积累量均显著降低,PH4CV、B73和XY4的根系氮素积累量显著增加,其余6个自交系显著降低。此外,只有XY4的氮素吸收和利用效率均较高。综合分析表明,XY4是低氮高效型玉米自交系。In order to investigate the effects of low nitrogen stress on the biomass and root morphology of seedling of maize inbred lines seeding, 14 days after treatment with two nitrogen levels, the dry weight per plant, shoot dry weight, root dry weight, root-shoot ratio, total root length, root surface area, root volume, root average diameter, lateral root number and primary root length of 35 pieces of classical maize inbred lines were assessed. The results showed that Under low nitrogen stress, root dry weight, root-shoot ratio, root surface area, root volume, lateral root number, root average diameter and primary root length of maize seedlings increased significantly, shoot dry weight and dry weight per plant reduced significantly, while the total root length did not change significantly. Principal component analysis and cluster analysis showed that there were genotypic differences in the traits of maize seedlings under the same nitrogen level, and they could be divided into 6 groups under normal nitrogen and low nitrogen condition. Under low nitrogen treatment, the nitrogen accumulation in shoot of 9 inbred lines were significantly reduced in comparison with normal nitrogen level. The nitrogen accumulation in roots of PH4 CV, B73 and XY4 increased significantly, while the other 6 lines decreased significantly. In addition, only XY4 had a high nitrogen absorption and utilization efficiency. The comprehensive analysis showed that XY4 was a low-nitrogen high efficiency maize inbred line.

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